Алелопатія РОСЛИН (грец. allelon — взаємно і pathos — страждання) — одна з найважливіших і характерних форм хімічного зв’язку і взаємодії рослин фітоценозу, важливий чинник, що визначає видовий склад, чисельність популяції, структуру і продуктивність фітоценозів.
Термін «алелопатія» (А.) запровадив німецький учений Г. Моліш у 1937 р. Зумовлена А. виділенням рослинами в навколишнє середовище хімічних продуктів життєдіяльності, які називають по-різному: фітонциди, біоліни чи фітоліни, а найчастіше — коліни. Вони впливають на рослини та їх хімічний склад безпосередньо або через зміни екологічних факторів.
Дослідження алелопатичних особливостей лікарських рослин допомагає вирішенню таких важливих завдань, як відновлення і розведення рослин, створення мішаних насаджень, визначення умов заготівлі рослин тощо.
Якості алелопатії
Кожна рослина у природних чи штучних фітоценозах виступає водночас донором і акцептором БАР. Тому будь-яка рослина характеризується двома алелопатичними якостями: активністю — здатністю утворювати й виділяти коліни, і толерантністю — здатністю переносити свої власні коліни (аутотолерантність) або коліни інших видів. При цьому виділення одного виду або різних органів рослини викликають різну відповідну реакцію в інших видів: в одних спостерігається активізація життєвих процесів, у других — гальмування, треті ж залишаються байдужими. Наприклад, водні витяжки із опалого листя липи стимулюють розвиток проростків ясеня, а коліни її коренів суттєво інгібують розвиток стрижневої кореневої системи і не впливають на ріст пагонів. Кореневі виділення берези бородавчастої пригнічують ріст і послабляють фотосинтез дуба звичайного, в’язів дрібнолистого і звичайного.
Історично склалося так, що взаємодія коренів з органічними сполуками ґрунту виробила здатність рослин до гетеротрофного живлення, поглинання амінокислот, фенольних сполук, інгібіторів і стимуляторів росту, антибіотиків, алкалоїдів тощо. А. зумовлює зміни у загальному обміні речовин, анатомічній структурі рослинних тканин, інтенсивності перебігу фізіологічних процесів: дихання, синтезу, надходження й накопичення поживних та біологічно-активних речовин (БАР).
Алелопатія — один із прикладів аменсалізму. Це явище взаємного антагонізму серед рослин, яке виявляється у виділенні хімічних речовин, отруйних для іншого виду і не шкідливих для виду, що їх виділяє. Хімічні виділення є продуктами метаболізму — обміну речовин: ефірні олії, фітонциди, глюкозиди, які часто називають колінами. Найчастіше алелопатія проявляється у конкурентному витісненні одного виду іншим. Ще в давнину помітили, що під горіхом, як правило, не росте трав'яна рослинність. Подібну властивість проявляє дуб звичайний і особливо дуб північний. Пирій та інші бур'яни витісняють культурні рослини. Листя каштанів, яке розкладається, виділяє токсичні речовини, здатні пригнічувати ріст сіянців багатьох рослин.
Алелопатія суттєво впливає на швидкість рослинних сукцесій і на видовий склад стабільних угруповань. Хімічні виділення можуть впливати двояко: в одних випадках вони зменшують видову різноманітність, в інших (за рахунок адаптивних пристосувань, які складаються в умовах диференціації ніш) підтримують високу видову різноманітність [8].
Не завжди рослина виділяє токсини за допомогою коріння. Вважають малоймовірним, наприклад, що шавлія витісняє із угруповання інший вид саме цим способом. Дослідники спостерігали, що довкола групи рослин шавлії утворюється гола ділянка, яка відокремлює ці рослини від сусідніх ділянок, вкритих травою. Коріння, як виявилося, доходить лише до оголеної ділянки і його не можна вважати агентом негативного впливу на цю територію. Виявляється, що листя шавлії продукує леткі терпени (клас органічних сполук, до яких належить камфора), які, на думку Р.Ріклефса, впливають на рослини, що ростуть поблизу, безпосередньо через атмосферу. Сильні дощі виводять ці токсини із атмосфери в ґрунт, знижуючи антибіотичну дію шавлії на інші види. Цим зумовлюється відсутність безпосередньої хімічної конкуренції в регіонах з вологим кліматом. Водночас терпени, які виробляє шавлія і які подавляють ріст інших рослин, у процесі еволюції вироблялися не як засіб конкуренції, а як аттракторний (приваблюючий) засіб для його опилювачів, зокрема бджіл.
Алелопатія відома не лише в світі вищих рослин, але й серед мікроорганізмів. Наприклад, гриб мікроміцет Ріпісіііит пригнічує розвиток багатьох бактерій своїми хімічними інгібіторними виділеннями.
Завдання алелопатії
До завдань алелопатії належать: вивчення синтезу БАР у рослинах, виділення екзометаболітів, їх перетворення по шляху від одного партнера до іншого, дія на рослину-акцептор.
Дослідження алелопатичних особливостей рослин, у т.ч. й лікарських, допомагає вирішенню таких важливих завдань, як відновлення й розведення рослин, створення мішаних насаджень, визначення умов заготівлі рослин тощо.
Невід’ємними складовими загальноалелопатичного впливу рослин є метаболіти мікрофлори й мікрозоофауни, які здатні посилювати чи послаблювати інтенсивність виділення колінів рослинами, а також змінювати характер їхньої взаємодії.
Фізіоалопатичну активність і еколого-регуляторний характер виявляють зв’язані сполуки, які присутні в різних органах рослин і надходять в навколишнє середовище з кореневими виділеннями (у ґрунт, воду), з леткими сполуками надземних органів (у повітря), а також вимиваються опадами.
Кількість і склад речовин, що виділяються, а відповідно і ступінь алелопатичної активності, залежать від виду, сорту, органу, фази розвитку, фізіологічного стану рослини й екологічних умов.
Класифікації рослинних виділень
Запропоновані різні класифікації рослинних виділень. Так, розрізняють коліни прижиттєві й посмертні, леткі, розчинні й нерозчинні у воді. У свою чергу, прижиттєві водорозчинні виділення поділяють на активні (ексудати), які утворюються в процесі метаболізму рослин, та пасивні (дифузати), що потрапляють у середовище внаслідок вимивання речовин із органів рослин або їх травмування. Посмертні коліни, або сапроліти, утворюються внаслідок відмирання рослин чи їх частин. Серед летких колінів розрізняють: фітогенні — виділення нетравмованих або ушкоджених рослинних тканин і органів (фітонциди); міазміни — виділення мертвих тканин. Також класифікують коліни за шляхом їх виділення: такі, що потрапляють через ґрунтові води, при розкладі обпалого листя та повітряним шляхом.
Класифікація А. М. Гродзинського
Найбільш повно розкриває походження виділень, принцип їх алелопатичної дії, а також враховує роль факторів зовнішнього середовища. Всі коліни, які беруть участь у хімічній взаємодії рослин, A. M. Гродзинський поділяє на три великі групи.
До першої з них належать речовини вторинного походження (органічні кислоти, ефірні олії, алкалоїди, вітаміни, антибіотики сапоніни, глікозиди, флавоноїди, дубильні речовини та інші поліфеноли тощо. Ці алелопатично активні сполуки видоспецифічні, можуть бути продуктами нормального метаболізму чи утворюватися у відмерлих рослинах. Під впливом ефірних олій в ґрунті накопичуються коліни, які зумовлюють ґрунтовтому.
Друга група — високотоксичні сполуки, які утворюються внаслідок гідролітичного автолізу білків рослинного та мікробного походження (пептиди, амінокислоти, нуклеозиди, органічні кислоти, аміди кислот, аміно- та імінопохідні, індолпохідні, аміак). Їм не притаманна видова специфічність, вони присутні в живих і відмерлих тканинах рослин, виділеннях живих організмів.
До третьої групи належать різні продукти мінералізації і гуміфікації рослинних тканин (гумінові кислоти та їх похідні, вищі жирні кислоти, нафтохінони, антрахінони, складні хінони, корична кислота та її похідні).
Рослини виділяють в навколишнє середовище (повітря, воду, ґрунт) різноманітні хімічні речовини в процесі гутаціі, секреції нектару, ефірних масел, смол і т. д.; за умови вимивання мінеральних солей дощовими водами листя, наприклад, дерев, втрачають калій, натрій, магній та інші іони; в ході метаболізму (кореневі виділення) газоподібні речовини, що виділяються надземними органами, – ненасичені вуглеводні, етилен, водень та ін; при порушенні цілісності тканин і органів рослини виділяють леткі речовини, так звані фітонциди, і речовини з відмерлих частин рослин (див. малюнок).
Виділяються з'єднання необхідні рослинам, але з розвитком великої поверхні тіла рослин їх втрата настільки ж неминуча, як і транспірація.
Хімічні виділення рослин можуть служити одним із способів взаємодії між рослинами в співтоваристві, надаючи на організми або токсичну, або стимулюючу дію.
Вплив однієї рослини на іншу (за А. М. Гродзинський, 1965):
1 – міазміни; 2 – фітонцидні речовини, 3 – фітогенні речовини; 4 – активні прижиттєві виділення; 5 – пасивні прижиттєві виділення; 6 – посмертні виділення; 7 – переробка гетеротрофних організмами
Взаємовпливи
Як приклад можна назвати виділення суплідь буряків, які гальмують проростання насіння куколю (Agrostemma githago). Нут (Cicer arietinum) має пригнічувальну дію на картоплю, кукурудзу, соняшник, томати та інші культури, квасоля – на ріст ярої пшениці; кореневі виділення пирію (Agropyron repens) і кострецю (Bromus inermis) – на інші трав'янисті рослини і навіть дерева, які ростуть поблизу них.
Як крайню форму алелопатії або неможливість існування того, чи іншого виду в присутності іншого в результаті інтоксикації середовища, називають Аменсалізм. Аменсалізм відповідає прямій конкуренції, антібіозу і антагонізму. Так, завдяки виділенню корінням токсичних речовин ястребянка (Hieracium pilosella) з сімейства складноцвітих витісняє інші однорічні рослини і нерідко утворює чисті зарості на досить великих площах.
Більшість грибів і бактерії синтезують антибіотики, які гальмують ріст інших бактерій. Аменсалізм широко поширений у водному середовищі.
Горіх чорний виділяє через корені хімічні речовини, які пригнічують ріст інших рослин, приклад аменсалізму.
Практичне використання явища
Здебільшого полімерні сполуки ароматичного ряду характеризуються наявністю фенольних груп, часто містять в гетероциклах азот, утворюють комплекси з солями (хелати) і відзначаються високою алелопатичною активністю. Завдяки цим речовинам відбувається алелопатичний взаємовплив між рослинами впродовж усього онтогенезу: змінюється продуктивність рослин, вміст та якість окремих БАР.
Явище А. враховують у сільськогосподарському рослинництві при розробці структури сівозмін і мішаних посівів, з метою запобігання ґрунтовтоми в монокультурі, боротьби з бур’янами, фітопатогенними організмами тощо.
Практичне значення мають відомості про взаємно корисні зв’язки лікарських рослин (ЛР). У разі оцінки алелопатичних якостей ЛР враховують не тільки їх здатність виділяти різноманітні БАР, а й виявляти толерантність до шкідливих виділень.
Література:
Юрчак Л.Д. Алелопатія в агробіоценозах ароматичних рослин. К., 2005;
Біологічний словник / За ред. К.М. Ситника і О.В. Топачевськоого. — К., 1986;
Экспериментальная аллелопатия / A.M. Гродзинский, Э.А. Головко, С.Л. Горобец и др. — К., 1987;
Універсальний словник-енциклопедія / М. Попович, І. Дзюба, Н. Корнієнко та ін. — К.-Львів, 2001.
Поняття "Консорції" в сучасній синекології та її значення у структуруванні біоценозів. Чернігів – 2007.
Метою «церкви програмістів» Aryan Softwerk є колективне досягнення Царства божого шляхом розробки софту для самоорганізації шляхетних духовних демосів – арійських церков. Розробка церковного софту –...
Алелопатія рослин
Світ:
Спецтема:
Алелопатія РОСЛИН (грец. allelon — взаємно і pathos — страждання) — одна з найважливіших і характерних форм хімічного зв’язку і взаємодії рослин фітоценозу, важливий чинник, що визначає видовий склад, чисельність популяції, структуру і продуктивність фітоценозів.
sp-barhatcy.jpg
Таблица содержимого
Термін «алелопатія» (А.) запровадив німецький учений Г. Моліш у 1937 р. Зумовлена А. виділенням рослинами в навколишнє середовище хімічних продуктів життєдіяльності, які називають по-різному: фітонциди, біоліни чи фітоліни, а найчастіше — коліни. Вони впливають на рослини та їх хімічний склад безпосередньо або через зміни екологічних факторів.
Дослідження алелопатичних особливостей лікарських рослин допомагає вирішенню таких важливих завдань, як відновлення і розведення рослин, створення мішаних насаджень, визначення умов заготівлі рослин тощо.
Якості алелопатії
Кожна рослина у природних чи штучних фітоценозах виступає водночас донором і акцептором БАР. Тому будь-яка рослина характеризується двома алелопатичними якостями: активністю — здатністю утворювати й виділяти коліни, і толерантністю — здатністю переносити свої власні коліни (аутотолерантність) або коліни інших видів. При цьому виділення одного виду або різних органів рослини викликають різну відповідну реакцію в інших видів: в одних спостерігається активізація життєвих процесів, у других — гальмування, треті ж залишаються байдужими. Наприклад, водні витяжки із опалого листя липи стимулюють розвиток проростків ясеня, а коліни її коренів суттєво інгібують розвиток стрижневої кореневої системи і не впливають на ріст пагонів. Кореневі виділення берези бородавчастої пригнічують ріст і послабляють фотосинтез дуба звичайного, в’язів дрібнолистого і звичайного.
Історично склалося так, що взаємодія коренів з органічними сполуками ґрунту виробила здатність рослин до гетеротрофного живлення, поглинання амінокислот, фенольних сполук, інгібіторів і стимуляторів росту, антибіотиків, алкалоїдів тощо. А. зумовлює зміни у загальному обміні речовин, анатомічній структурі рослинних тканин, інтенсивності перебігу фізіологічних процесів: дихання, синтезу, надходження й накопичення поживних та біологічно-активних речовин (БАР).
Алелопатія — один із прикладів аменсалізму. Це явище взаємного антагонізму серед рослин, яке виявляється у виділенні хімічних речовин, отруйних для іншого виду і не шкідливих для виду, що їх виділяє. Хімічні виділення є продуктами метаболізму — обміну речовин: ефірні олії, фітонциди, глюкозиди, які часто називають колінами. Найчастіше алелопатія проявляється у конкурентному витісненні одного виду іншим. Ще в давнину помітили, що під горіхом, як правило, не росте трав'яна рослинність. Подібну властивість проявляє дуб звичайний і особливо дуб північний. Пирій та інші бур'яни витісняють культурні рослини. Листя каштанів, яке розкладається, виділяє токсичні речовини, здатні пригнічувати ріст сіянців багатьох рослин.
Алелопатія суттєво впливає на швидкість рослинних сукцесій і на видовий склад стабільних угруповань. Хімічні виділення можуть впливати двояко: в одних випадках вони зменшують видову різноманітність, в інших (за рахунок адаптивних пристосувань, які складаються в умовах диференціації ніш) підтримують високу видову різноманітність [8].
Не завжди рослина виділяє токсини за допомогою коріння. Вважають малоймовірним, наприклад, що шавлія витісняє із угруповання інший вид саме цим способом. Дослідники спостерігали, що довкола групи рослин шавлії утворюється гола ділянка, яка відокремлює ці рослини від сусідніх ділянок, вкритих травою. Коріння, як виявилося, доходить лише до оголеної ділянки і його не можна вважати агентом негативного впливу на цю територію. Виявляється, що листя шавлії продукує леткі терпени (клас органічних сполук, до яких належить камфора), які, на думку Р.Ріклефса, впливають на рослини, що ростуть поблизу, безпосередньо через атмосферу. Сильні дощі виводять ці токсини із атмосфери в ґрунт, знижуючи антибіотичну дію шавлії на інші види. Цим зумовлюється відсутність безпосередньої хімічної конкуренції в регіонах з вологим кліматом. Водночас терпени, які виробляє шавлія і які подавляють ріст інших рослин, у процесі еволюції вироблялися не як засіб конкуренції, а як аттракторний (приваблюючий) засіб для його опилювачів, зокрема бджіл.
Алелопатія відома не лише в світі вищих рослин, але й серед мікроорганізмів. Наприклад, гриб мікроміцет Ріпісіііит пригнічує розвиток багатьох бактерій своїми хімічними інгібіторними виділеннями.
Завдання алелопатії
До завдань алелопатії належать: вивчення синтезу БАР у рослинах, виділення екзометаболітів, їх перетворення по шляху від одного партнера до іншого, дія на рослину-акцептор.
Дослідження алелопатичних особливостей рослин, у т.ч. й лікарських, допомагає вирішенню таких важливих завдань, як відновлення й розведення рослин, створення мішаних насаджень, визначення умов заготівлі рослин тощо.
Невід’ємними складовими загальноалелопатичного впливу рослин є метаболіти мікрофлори й мікрозоофауни, які здатні посилювати чи послаблювати інтенсивність виділення колінів рослинами, а також змінювати характер їхньої взаємодії.
Фізіоалопатичну активність і еколого-регуляторний характер виявляють зв’язані сполуки, які присутні в різних органах рослин і надходять в навколишнє середовище з кореневими виділеннями (у ґрунт, воду), з леткими сполуками надземних органів (у повітря), а також вимиваються опадами.
Кількість і склад речовин, що виділяються, а відповідно і ступінь алелопатичної активності, залежать від виду, сорту, органу, фази розвитку, фізіологічного стану рослини й екологічних умов.
Класифікації рослинних виділень
Запропоновані різні класифікації рослинних виділень. Так, розрізняють коліни прижиттєві й посмертні, леткі, розчинні й нерозчинні у воді. У свою чергу, прижиттєві водорозчинні виділення поділяють на активні (ексудати), які утворюються в процесі метаболізму рослин, та пасивні (дифузати), що потрапляють у середовище внаслідок вимивання речовин із органів рослин або їх травмування. Посмертні коліни, або сапроліти, утворюються внаслідок відмирання рослин чи їх частин. Серед летких колінів розрізняють: фітогенні — виділення нетравмованих або ушкоджених рослинних тканин і органів (фітонциди); міазміни — виділення мертвих тканин. Також класифікують коліни за шляхом їх виділення: такі, що потрапляють через ґрунтові води, при розкладі обпалого листя та повітряним шляхом.
Класифікація А. М. Гродзинського
Найбільш повно розкриває походження виділень, принцип їх алелопатичної дії, а також враховує роль факторів зовнішнього середовища. Всі коліни, які беруть участь у хімічній взаємодії рослин, A. M. Гродзинський поділяє на три великі групи.
До першої з них належать речовини вторинного походження (органічні кислоти, ефірні олії, алкалоїди, вітаміни, антибіотики сапоніни, глікозиди, флавоноїди, дубильні речовини та інші поліфеноли тощо. Ці алелопатично активні сполуки видоспецифічні, можуть бути продуктами нормального метаболізму чи утворюватися у відмерлих рослинах. Під впливом ефірних олій в ґрунті накопичуються коліни, які зумовлюють ґрунтовтому.
Друга група — високотоксичні сполуки, які утворюються внаслідок гідролітичного автолізу білків рослинного та мікробного походження (пептиди, амінокислоти, нуклеозиди, органічні кислоти, аміди кислот, аміно- та імінопохідні, індолпохідні, аміак). Їм не притаманна видова специфічність, вони присутні в живих і відмерлих тканинах рослин, виділеннях живих організмів.
До третьої групи належать різні продукти мінералізації і гуміфікації рослинних тканин (гумінові кислоти та їх похідні, вищі жирні кислоти, нафтохінони, антрахінони, складні хінони, корична кислота та її похідні).
Рослини виділяють в навколишнє середовище (повітря, воду, ґрунт) різноманітні хімічні речовини в процесі гутаціі, секреції нектару, ефірних масел, смол і т. д.; за умови вимивання мінеральних солей дощовими водами листя, наприклад, дерев, втрачають калій, натрій, магній та інші іони; в ході метаболізму (кореневі виділення) газоподібні речовини, що виділяються надземними органами, – ненасичені вуглеводні, етилен, водень та ін; при порушенні цілісності тканин і органів рослини виділяють леткі речовини, так звані фітонциди, і речовини з відмерлих частин рослин (див. малюнок).
Виділяються з'єднання необхідні рослинам, але з розвитком великої поверхні тіла рослин їх втрата настільки ж неминуча, як і транспірація.
Хімічні виділення рослин можуть служити одним із способів взаємодії між рослинами в співтоваристві, надаючи на організми або токсичну, або стимулюючу дію.
Вплив однієї рослини на іншу (за А. М. Гродзинський, 1965):
1 – міазміни; 2 – фітонцидні речовини, 3 – фітогенні речовини; 4 – активні прижиттєві виділення; 5 – пасивні прижиттєві виділення; 6 – посмертні виділення; 7 – переробка гетеротрофних організмами
Взаємовпливи
Як приклад можна назвати виділення суплідь буряків, які гальмують проростання насіння куколю (Agrostemma githago). Нут (Cicer arietinum) має пригнічувальну дію на картоплю, кукурудзу, соняшник, томати та інші культури, квасоля – на ріст ярої пшениці; кореневі виділення пирію (Agropyron repens) і кострецю (Bromus inermis) – на інші трав'янисті рослини і навіть дерева, які ростуть поблизу них.
Як крайню форму алелопатії або неможливість існування того, чи іншого виду в присутності іншого в результаті інтоксикації середовища, називають Аменсалізм. Аменсалізм відповідає прямій конкуренції, антібіозу і антагонізму. Так, завдяки виділенню корінням токсичних речовин ястребянка (Hieracium pilosella) з сімейства складноцвітих витісняє інші однорічні рослини і нерідко утворює чисті зарості на досить великих площах.
Більшість грибів і бактерії синтезують антибіотики, які гальмують ріст інших бактерій. Аменсалізм широко поширений у водному середовищі.
Горіх чорний виділяє через корені хімічні речовини, які пригнічують ріст інших рослин, приклад аменсалізму.
Практичне використання явища
Здебільшого полімерні сполуки ароматичного ряду характеризуються наявністю фенольних груп, часто містять в гетероциклах азот, утворюють комплекси з солями (хелати) і відзначаються високою алелопатичною активністю. Завдяки цим речовинам відбувається алелопатичний взаємовплив між рослинами впродовж усього онтогенезу: змінюється продуктивність рослин, вміст та якість окремих БАР.
Явище А. враховують у сільськогосподарському рослинництві при розробці структури сівозмін і мішаних посівів, з метою запобігання ґрунтовтоми в монокультурі, боротьби з бур’янами, фітопатогенними організмами тощо.
Практичне значення мають відомості про взаємно корисні зв’язки лікарських рослин (ЛР). У разі оцінки алелопатичних якостей ЛР враховують не тільки їх здатність виділяти різноманітні БАР, а й виявляти толерантність до шкідливих виділень.
Література:
Зверніть увагу
Стартап Aryan Softwerk запрошує ІТ-фахівців спільноти Народний Оглядач до освоєння ринку самоорганізації арійських церков